L’anatomia: apparati e organi interni delle nostre amiche api.

Fig. 1 – Anatomia interna dell’ape.

Apparato digerente ed escretore

Il sistema digerente può essere suddiviso in intestino anteriore, medio e posteriore. L’intestino anteriore è composto di faringe, esofago, ingluvie (detta anche borsa melaria, atrofizzata nella regina e assente nel fuco) e proventricolo, segue l’intestino medio e l’intestino posteriore composto da tenue e retto.

Il nettare, o altre sostanze liquide, è aspirato attraverso l’apparato boccale mediante l’azione del cibario e, passando attraverso la faringe prosegue nell’esofago, un condotto a forma di sottile tubicino che attraversa il torace e, passato il peziolo, si immette in una sorta di sacca a volume variabile detta ingluvie.

Al suo ritorno nell’alveare il contenuto dell’ingluvie, nettare o melata che hanno iniziato la loro trasformazione in miele, è rigurgitato nelle cellette fuoriuscendo a livello dell’apertura intermandibolare.

Il miele destinato al nutrimento dell’ape, dall’ingluvie raggiunge lo stomaco passando attraverso il proventricolo dotato, anteriormente, di una valvola detta a “X” e, posteriormente, di un’altra valvola, detta proventricolare, conformata in modo da impedire il riflusso del contenuto dell’intestino medio, dove avviene la digestione e l’assorbimento delle sostanze alimentari, nell’ingluvie.

Dallo stomaco il nutrimento passa all’intestino tenue in corrispondenza della valvola pilorica; punto nel quale sboccano anche un centinaio di tubuli malpighiani. La valvola pilorica regola il passaggio delle sostanze di rifiuto nel tenue e poi nell’ampolla rettale, una sorta di sacca a volume variabile, dove possono restare anche per molti giorni prima di essere eliminate durante i momenti di volo. Tale meccanismo è particolarmente utile in inverno, quando passano molti giorni prima che l’ape possa liberarsi delle feci durante i voli detti di purificazione. Sull’ampolla rettale si trovano sei papille rettali che hanno la funzione di recuperare dalle feci acqua e sali minerali, consentendo contestualmente una maggiore concentrazione degli escrementi.

Il sistema escretore comprende anche il centinaio di tubuli malpighiani che, distesi nell’addome, analogamente ai reni umani, svolgono la funzione di eliminare dall’emolinfa l’acido urico e altri metaboliti.

Sistema respiratorio

Il sistema respiratorio dell’ape è composto da trachee, irrobustite da nervature di chitina in forma di spirale dette tenidi, e da sacchi aerei. L’aria ricca di ossigeno penetra nelle trachee attraverso dieci paia di spiracoli tracheali o stigmi respiratori posti lateralmente su torace e addome. Gli stigmi toracici sono protetti da fitta peluria, mentre quelli addominali sono dotati di una struttura di chiusura, in corrispondenza di una cavità detta atrio, atta a proteggere dall’introduzione di particelle estranee.

Le trachee addentrandosi nel corpo dell’ape si collegano ai sacchi aerei e da questi si ramificano poi finemente estendendosi sotto forma di tracheole fino a portare l’aria ricca di ossigeno a tutti gli organi e i tessuti. I sacchi aerei di torace e addome, tra loro collegati, sono sottoposti all’azione di contrazione e distensione in conseguenza dei movimenti derivanti dalla muscolatura dell’addome e, funzionando come un mantice, diffondono l’aria in tutto il corpo dell’ape. L’azione dei sacchi aerei si manifesta anche su alcuni organi interni favorendo per esempio il funzionamento dell’apparato riproduttivo o l’evacuazione dell’ampolla rettale.

Sistema circolatorio

Il sistema circolatorio dell’ape è composto da un vaso dorsale, sostenuto dal diaframma dorsale, che diffonde l’emolinfa (l’equivalente del sangue per gli insetti) in tutte le cavità del corpo, irrorando direttamente tutti gli organi e i tessuti.

Il vaso dorsale è differenziato in una parte addominale o cuore, a fondo cieco, suddiviso in camere o ventricoliti, ciascuna delle quali è dotata di aperture a valvola dette ostioli che favoriscono l’entrata dell’emolinfa dalla cavità del corpo. Il cuore continua in avanti, fin nel capo con un tubo detto aorta.

L’emolinfa è spinta in avanti (sistole), sbocca nel capo e si diffonde liberamente in tutto il corpo fino all’estremità delle antenne e delle zampe, ritorna al cuore (diastole) attraverso gli ostioli. Le principali funzioni dell’emolinfa sono quelle di trasporto di materiale nutritizio fornito dall’intestino, di materiale da eliminare grazie all’azione dei tubuli malpighiani, di enzimi, di ormoni.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso delle api è composto da un sistema nervoso centrale, viscerale e periferico.

Il sistema nervoso centrale si compone:

• nel capo, di un insieme di gangli nervosi detto cerebro situato sopra l’esofago e di un secondo insieme di gangli detto gnatocerebro situato sotto l’esofago. Cerebro e gnatocerebro sono tra loro collegati da fibre nervose. Il cerebro innerva occhi composti, ocelli, antenne, labbro superiore e clipeo. Lo gnatocerebro innerva appendici mandibolari, mascellari e labiali, ghiandole salivari;
• nel torace di due gangli: il primo innerva il primo paio di zampe, il secondo innerva entrambe le due paia di ali, il secondo e terzo paio di zampe, i muscoli di meso e metatorace;
• nell’addome di cinque gangli che innervano i diversi segmenti.

Il sistema nervoso viscerale o simpatico è collegato al sistema nervoso centrale, ma è dotato di una certa autonomia funzionale, regola il funzionamento di organi interni innerva principalmente intestino, cuore, stigmi, trachee.

Il sistema nervoso periferico raggiunge con le sue ramificazioni la periferia del corpo; e innerva principalmente tegumento, muscoli e organi di senso.

Organi di senso

Sono recettori in grado di trasformare in impulso nervoso uno stimolo proveniente dall’esterno o dall’interno del corpo. Migliaia di sensilli sono situati sulle antenne, ma numerosi altri si trovano su altre parti del corpo dell’ape come appendici boccali, zampe, ecc.

I sensilli meccanorecettori, costituiti da setole, peli o membrane di vario tipo, percepiscono stimoli dovuti a vibrazioni, tattili o pressione. In questo gruppo possono essere inseriti i fonorecettori o recettori uditivi. Alcuni sensilli posti tra capo e torace e in corrispondenza del peziolo consentono all’ape di valutare la propria posizione rispetto all’asse di gravità.

I sensilli chemiorecettori, rappresentati da un assottigliamento della cuticola (sensilli placoidei o placche porose), a un suo affossamento (sensilli celoconici e ampullacei), a un’espansione della sua superficie (sensilli basiconici), da sensilli tricoidei, percepiscono sostanze chimiche anche presenti in piccolissime quantità. Questi recettori risultano particolarmente importanti per la percezione dei feromoni, che regolano molte fasi della vita della colonia, ma anche per quella del gusto e degli odori.

I sensilli termorecettori, igrorecettori e di CO2 (sensilli celoconici, ampullacei e celocapitellari) consentono alle api di percepire modeste variazioni di temperatura, umidità e anidride carbonica.

I fotorecettori sono presenti a migliaia negli occhi composti, in numero di otto per ciascun ommatidio. Gli ommatidi sono in numero di 5.000-6.000 nelle operaie, 3.500 nella regina e 10.000 circa nei maschi. Gli occhi composti danno all’ape un ampio campo visivo, ma l’acutezza visiva risulta modesta. Le cellule fotosensibili dell’ape sono sensibili alla lunghezza d’onda luminosa dell’ultravioletto (340 nm circa), del blu (463 nm circa) e del verde (530 nm circa) e consentono all’ape di percepire oltre ai colori corrispondenti a queste lunghezze d’onda anche i colori complementari del giallo, del violetto e di un colore detto “porpora delle api” formato dalla “miscela” di giallo e ultravioletto. Gli ocelli permettono all’ape di percepire l’intensità luminosa che ne determina l’attività di raccolta.

Apparato secretore

È composto da numerose ghiandole costituite da cellule specializzate che producono secrezioni. Si differenziano in ghiandole esocrine ed endocrine, le prime secernono sostanze destinate all’esterno, mentre le seconde sono destinate all’interno del corpo.

Tra le ghiandole a secrezione esterna:

• ghiandole mandibolari: presenti nelle tre forme, si trovano tra i muscoli del labbro superiore e sboccano alla base delle mandibole. Nella regina producono sostanze conosciute come “feromone mandibolare della regina” che assicurano la coesione della colonia; tale feromone viene veicolato tramite le api che formano la corte della regina stessa. Durante i voli di accoppiamento il feromone mandibolare svolge un ruolo di attrattivo per i fuchi.
• Ghiandole ipofaringee o sopracerebrali o nutrici, si trovano nel capo sopra il cerebro. Sono formate da due lunghi tubicini lungo i quali si trovano circa 500 elementi ghiandolari a forma di acino. Tali ghiandole sono attive nelle api operaie giovani (6-12 giorni di età circa) e producono la cosiddetta gelatina reale destinata all’alimentazione delle larve fino a tre giorni di età e alla regina per tutta la sua vita.
• Ghiandole salivari postcerebrali, e toraciche, le prime sono poste in coppia nel capo dietro il cerebro mentre le seconde, sempre in coppia, nella regione ventrale del torace ai lati dell’esofago. Sono presenti in tutti gli individui e entrambe sboccano insieme alla base del labbro inferiore. Il secreto di queste ghiandole, molto acquoso, pare servire in particolare a sciogliere alimenti densi o solidi e alla produzione di enzimi.
• Ghiandole tarsali, si trovano nell’ultimo articolo dei tarsi. Si ritiene che quelle della regina producano una sostanza nota come “feromone d’impronta” che è distribuito sui favi durante i suoi spostamenti e che inibirebbe la costruzione di celle reali.
• Ghiandola di Nasόnov. Si trova in corrispondenza della membrana intersegmentale, fra il sesto e il settimo tergite, delle operaie. Una serie di microscopiche aperture consente la liberazione all’esterno di componenti molto volatili che funzionano in particolare come segnali di aggregazione per le api di una stessa famiglia, soprattutto durante a sciamatura.
• Ghiandole epidermiche o gergali della regina. Sboccano in corrispondenza delle membrane intersegmentali poste tra i tergiti addominali III, IV, V e VI. Producono sostanze attrattive per le operaie stabilizzando la colonia. Probabilmente svolgono anche un ruolo di attrazione dei maschi durante i voli di accoppiamento.
• Ghiandola di Koshevnikov. È una ghiandola odorosa della regina, situata nella camera del pungiglione, che svolge il suo ruolo durante la sciamatura in quanto attira le operaie.
• Ghiandole ciripare. Si tratta di quattro coppie di ghiandole poste nella parte inferiore dell’addome in corrispondenza degli “specchi della cera” che si trovano nella parte anteriore degli sterniti IV, V, VI e VII. Tali ghiandole sono particolarmente funzionanti tra il 13° e 18° giorno di vita dell’operaia.
• Ghiandole annesse al pungiglione. Annessa al pungiglione si trova la ghiandola del veleno o ghiandola acida che produce una secrezione acida, composta da oltre 50 sostanze diverse, che viene immagazzinata in un serbatoio e iniettata al momento della puntura. Una seconda ghiandola, detta alcalina, o di Dufour, produce una secrezione alcalina destinata molto probabilmente alla lubrificazione delle diverse parti mobili del pungiglione.

Le ghiandole a secrezione interna sono per la maggior parte in rapporto diretto con il sistema nervoso.

• Le ghiandole neuricrine si trovano nella parte anteriore del cerebro e producono, tra altri, l’ormone cerebrale che, arrivato ai corpi cardiaci (due neuroghiandole cerebrali addossate all’aorta), è poi diffuso nell’emolinfa.
• I corpi allati, situati di seguito a quelli cardiaci, producono l’ormone giovanile o neotenina che, diffusa nell’emolinfa, regola le mute negli stati giovanili, mentre negli individui adulti svolge la sua azione nella maturazione delle gonadi.
• Le ghiandole ventrali protoraciche producono, sotto lo stimolo dell’ormone cerebrale, l’ecdisone, ormone deputato alla differenziazione e alla metamorfosi.

Sistema muscolare

Il sistema muscolare è costituito da muscoli composti da fibre contrattili, ciascuna contenente miofibrille circondate da una membrana elastica chiamata sarcolemma. Si distinguono in muscoli scheletrici o viscerali. I primi sono attaccati a esoscheletro o endoscheletro, i secondi sono distribuiti lungo le pareti di organi interni.

Nel capo si trovano muscoli che consentono ogni tipo di movimento del capo stesso e delle sue appendici. A titolo di esempio i muscoli adduttori e abduttori delle mandibole che ne consentono la chiusura e l’apertura rispettivamente.

Nel torace, in particolare, si trovano muscoli che permettono il volo; i muscoli diretti sono collegati direttamente agli scleriti ascellari e servono a modificare l’orientamento delle ali, i muscoli indiretti sono quelli che non sono agganciati direttamente alle ali ma, determinando deformazioni del torace, ne consentono l’elevazione/abbassamento. I muscoli indiretti elevatori sono sviluppati in senso verticale e provocano l’elevazione delle ali per depressione della regione dorsale; i muscoli indiretti depressori sono sviluppati in senso longitudinale al torace e provocano l’abbassamento delle ali elevando nuovamente la regione dorsale del torace.

Grazie al fatto che le fibre muscolari dell’ape sono come rivestite di una fitta rete di tracheole, che portano abbondante quantità di ossigeno, e da una serie infinita di mitocondri, gli zuccheri vengono ossidati totalmente garantendo un’efficienza muscolare quasi senza limiti.

La deambulazione viene garantita da muscoli che partono dal torace (muscoli estrinseci) e da altri che collegano i diversi articoli (muscoli intrinseci).

Nell’addome, meritano di essere ricordati quelli che consentono il movimento dei diversi uriti, quelli connessi all’apparati digerente, quelli del vaso dorsale o cuore e quelli connessi agli organi dell’apparato riproduttore.

Apparato riproduttore

Gli organi della riproduzione degli insetti si compongono delle gonadi (ovari e testicoli), di due gonodotti pari (ovidotti e deferenti), di un gonodotto comune o impari (vagina e canale eiaculatore), di altri organi annessi e di ghiandole accessorie.

Ciascuno dei due ovari di una regina deponente, che occupano la cavità addominale in corrispondenza dei segmenti II-VII, è composto di 150-180 di ovarioli. Considerato che ogni ovariolo può produrre fino a 4-5 oociti nelle 24 ore ne discende che una regina può arrivare a deporre fino a 1800 uova il giorno. Gli ovarioli confluiscono in uno degli ovidotti laterali i quali si collegano poi nell’ovidotto comune che nella parte terminale forma la vagina a sua volta dilatata nella borsa copulatrice, in corrispondenza del settimo sternite addominale, sotto il pungiglione. All’ovidotto comune si congiunge il dotto spermatico attraverso il quale passano gli spermatozoi conservati nella spermateca. La spermateca è una vescicola di forma sferica con la parete molto sclerotizzata, circondata da una fitta rete di trachee, e alla quale è addossata la ghiandola spermofila che produce una sostanza liquida in grado di mantenere vitali per diversi anni gli spermatozoi accumulati durante i voli di accoppiamento.

Le api operaie, a seguito del cambio di alimentazione delle larve di terza età, non sviluppano, eccezion fatta per le api ovificatrice, ovari funzionanti.

L’apparato riproduttore del maschio (fuco) dispone di due testicoli, ciascuno composto di circa 200 follicoli testicolari all’interno dei quali vengono prodotti gli spermatozoi. Da ciascun testicolo parte un canale deferente che, dopo essersi dilatato nella vescicola seminale, sbocca nel canale eiaculatore. Alle vescicole seminali sono collegate le ghiandole mucose il cui secreto fluidificante mantiene vitali gli spermatozoi. Il canale eiaculatore si collega con l’organo copulatore vero e proprio, detto endofallo. L’endofallo viene estroflesso all’atto dell’accoppiamento, recando alla sua estremità lo sbocco del canale eiaculatore dal quale fuoriescono gli spermatozoi. Terminato l’accoppiamento, all’atto della separazione, l’endofallo subisce delle lacerazioni che provocano la morte del fuco. Nella maggior parte dei casi la parte terminale dell’endofallo resta attaccata alla vagina della regina e costituisce il cosiddetto “segno dell’accoppiamento”.